蛋氨酸的作用

　　蛋氨酸是動(dòng)物的一種重要的必須氨基酸。蛋氨酸羥基類似物可在動(dòng)物體內(nèi)轉(zhuǎn)化為蛋氨酸并發(fā)揮其營(yíng)養(yǎng)作用。此外，它還可用做反芻動(dòng)物的過(guò)瘤胃蛋白源和仔豬日糧的酸化劑，能抑菌殺菌、減少熱應(yīng)激，并可減少氮的排泄，保護(hù)環(huán)境。本文重點(diǎn)從蛋氨酸羥基類似物的消化吸收機(jī)制、對(duì)動(dòng)物的主要生物學(xué)作用和生物學(xué)效價(jià)的評(píng)定3方面進(jìn)行綜述。

　　蛋氨酸是一種生要的必需氨基酸，它是家禽玉米-豆粕型日糧的第一限制性氨基酸，是以玉米為主要基礎(chǔ)日糧的高產(chǎn)奶牛機(jī)體乳和乳蛋白合成時(shí)的第一限制性氨基酸，還是豬的第二限制性氨基酸。隨著我國(guó)畜牧業(yè)的飛速發(fā)展，蛋氨酸添加劑的生產(chǎn)雖然不斷擴(kuò)大，但還是不能滿足市場(chǎng)需要。目前的蛋氨酸添加劑主要有DL-蛋氨酸(DLM)、蛋氨酸羥基類似物(MHA)、等幾類。其中MHA因其良好的過(guò)瘤胃作用、酸化作用。抑菌作用等而倍受關(guān)注，近幾年對(duì)它的研究也日益深入。

　　1、MHA 簡(jiǎn)介

　　蛋氨酸羥基類似物又名MHA(Methionine Hydroxy Analogue),.化學(xué)名為2-羥基-4甲硫基丁酸，含有一個(gè)羥基和一個(gè)羧基，分子式為C5H10O3S。

　　MHA在結(jié)構(gòu)上與蛋氨酸不同，其分子式中α-氨基被α-羥基取代。液態(tài)MHA是深褐色黏液，含水量約為12%，有硫化物氣味，易溶于水，相對(duì)密度為1.22～1.23(120℃)，ph值為1～2。它是由65%的單體、20%的二聚體和3%的多聚組成的混合物。單體可直接吸收，二聚體和多聚體必須先水解成單體才能被吸收，產(chǎn)品中MHA的含量為88%。

　　一般認(rèn)為MHA通過(guò)被動(dòng)擴(kuò)散形式在腸道被吸收，主要在十二指腸，也可在大腸被吸收。MHA的吸收速度與L-蛋氨酸在回腸的吸收速度相近。蛋氨酸和液態(tài)MHA的吸收帽是通過(guò)依賴于氫離子的非立體專一性的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)來(lái)完成的。

　　MHA需轉(zhuǎn)化為L(zhǎng)-蛋氨酸后才能被機(jī)體吸收利用，其轉(zhuǎn)化途徑為：MHA在胰腺酯酶的作用下其多聚體水解為單體，由于濃度差異而產(chǎn)生擴(kuò)散作用，MHA在十二指腸被吸收進(jìn)入血液，在肝臟中L-2-羥基酸化氧化酶和D-2-羥基酸氧化酶作用生成L-蛋氨酸，然后進(jìn)入作用相關(guān)的組織都能將MHA轉(zhuǎn)化為L(zhǎng)-蛋氨酸。約有30%的L-蛋氨酸是MHA通過(guò)消化道其他組織(瘤胃、瓣胃、十二指腸和空腸)的細(xì)胞時(shí)轉(zhuǎn)化而成，約有11%沒(méi)被吸收的MHA在小肥腸轉(zhuǎn)化為L(zhǎng)-蛋氨酸，其中的一半釋放到血液中，其余部分用于消化道蛋白質(zhì)合成。

　　2、MHA 的生物學(xué)效價(jià)

　　自從MHA 誕生以來(lái)，其生物學(xué)效價(jià)的問(wèn)題一直是學(xué)術(shù)界爭(zhēng)論的焦點(diǎn)，研究結(jié)果差別較大。目前對(duì)MHA的生物學(xué)效價(jià)主要存在兩種觀點(diǎn)，一種觀點(diǎn)認(rèn)為65%的DLM與100%的MHA在增重、料重比等方面差異不顯著，從而得出其生物學(xué)效價(jià)為65%;另一種觀點(diǎn)認(rèn)為兩者的使用效果無(wú)顯著差異，得出MHA的生物學(xué)效價(jià)為100%。造成爭(zhēng)議的主要原因是研究者所采用的測(cè)定方法、試驗(yàn)日糧、試驗(yàn)設(shè)計(jì)和統(tǒng)計(jì)方法等不同。

　　測(cè)定MHA生物學(xué)效價(jià)的方法主要有兩種，一種是用線性模型進(jìn)行回歸分析。這種方法需要運(yùn)用純合日糧或半純合日糧設(shè)計(jì)出缺乏蛋氨酸的基礎(chǔ)日糧和幾個(gè)不同的蛋氨酸添加水平，其結(jié)果很大程度上取決于蛋氨酸的缺乏程度和測(cè)定的性能指標(biāo);另一種是簡(jiǎn)單替代法。這種方法需要配制一種缺乏含硫氨基的基礎(chǔ)日糧，在等摩爾基礎(chǔ)上添加不同水平的MHA來(lái)替代DLM,比較動(dòng)物生長(zhǎng)性能，該方法比較簡(jiǎn)單，但不能測(cè)出生物學(xué)效價(jià)值，只能得出一個(gè)一般生物當(dāng)量值。

　　測(cè)定MHA的生物學(xué)效價(jià)時(shí)，試驗(yàn)日糧必須缺乏的程度越高，可設(shè)計(jì)的添加水平就越多，結(jié)果就越準(zhǔn)確。因此，在試驗(yàn)條件允許的前提下，應(yīng)盡量選擇蛋氨酸缺乏程度高的試驗(yàn)日糧。Summers 等避免受部分試驗(yàn)結(jié)果的影響，有些研究者先入為主地仰臥MHA 生物學(xué)效價(jià)是65%，這種設(shè)計(jì)缺乏客觀性。應(yīng)該先配制一個(gè)僅僅缺乏蛋氨酸的試驗(yàn)日糧，再在等摩爾基礎(chǔ)上添加不同水平的蛋氨酸，這樣才能得出客觀的結(jié)論。處理數(shù)據(jù)時(shí)除采用方差分析外，還要用回歸分析來(lái)處理數(shù)據(jù)，回歸模型的選擇對(duì)MHA生物學(xué)效價(jià)的評(píng)定也有影響。據(jù)王冉等報(bào)道，采用線性回歸分析DLM和MHA的生物學(xué)效價(jià)時(shí)，結(jié)果分別為100%和96%;同一試驗(yàn)采用非線性(指數(shù))回歸分析，結(jié)果分別為100%和58%。

　　此外，動(dòng)物的年齡、生長(zhǎng)階段、生理狀況，蛋氨酸添加劑的物理狀態(tài)、添加形式，飼料的能量水平等對(duì)MHA生物學(xué)效價(jià)的評(píng)定都有影響。

　　3、MHA 對(duì)動(dòng)物的主要作用

　　3.1 發(fā)揮蛋氨酸的生物學(xué)作用

　　3.1.1營(yíng)養(yǎng)作用

　　MHA可以在動(dòng)物體內(nèi)轉(zhuǎn)化為L(zhǎng)-蛋氨酸，發(fā)揮氨酸的生物學(xué)作用。蛋氨酸在動(dòng)物體內(nèi)可做為必需氨基酸合成機(jī)體蛋白，提高生長(zhǎng)性能;可轉(zhuǎn)化為胱氨酸，發(fā)揮保肝解毒的作用;可為機(jī)體提拱活性甲基，參與甲基的轉(zhuǎn)移和腎上腺素、肌酸、膽堿、角質(zhì)素和核酸等的合成;還能提供活性羥基基團(tuán)，補(bǔ)充膽堿或維生素B12的部分作用;在體內(nèi)代謝生成聚胺，對(duì)動(dòng)物細(xì)胞增殖具有非常重要的促進(jìn)作用;同時(shí)它還行參與精胺、半精胺等和細(xì)胞分裂有關(guān)的化合物的合成。

　　3.1.2提高機(jī)體免疫力

　　蛋氨酸有提高機(jī)體免疫力的作用，其機(jī)理目前還不很清楚，目前的研究水平大多停留在表觀免疫指標(biāo)的測(cè)定上。一些研究表明日糧中蛋氨酸水平可影響動(dòng)物的體液免疫，主要表現(xiàn)在對(duì)抗體效價(jià)的影響上。據(jù)張英杰等報(bào)道，蛋氨酸水平為0.063%～0.413%時(shí)隨著日糧蛋氨酸水平的提高，雞血清中的抗體滴度、免疫球蛋白和淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率顯著提高。同時(shí)，日糧蛋氨酸水平對(duì)細(xì)胞免疫也有影響。Soder等研究表明，在奶牛日糧中添加瘤吸保護(hù)蛋氨酸顯著提高了牛血中T淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率。Swain

　　等在含蛋氨酸0.36%的基礎(chǔ)日糧中添加0.15%、0.30%和0.45%的蛋氨酸顯著提高了新城疫疫苗免疫后第21d肉仔雞酒巴細(xì)胞遷移抑制率。發(fā)揮免疫作用的蛋氨酸需由飼料補(bǔ)充，而不能由膽堿和半胱氨酸等代替。

　　3.1.3降低日糧粗蛋白質(zhì)水平

　　日糧中蛋氨酸水平的高低將影響其他氨基酸的利用及生產(chǎn)性能的發(fā)揮。在保證氨基酸平衡的前提下，提前日糧蛋氨酸水平可降低日糧蛋白質(zhì)水平，而不影響生產(chǎn)性能。楊正德等研究表明，低蛋白質(zhì)日糧即使添加蛋氨酸之外的其他必需氨基酸，肉仔雞的增重和飼料轉(zhuǎn)化率仍然顯著低于高蛋白質(zhì)日糧，進(jìn)一步添加蛋氨酸可消除這種差異。據(jù)Jeroch等報(bào)道，若日糧中總含硫氨基酸滿足需要，18.0%～18.7%的粗蛋白質(zhì)與20.4%～21.5%的粗蛋白質(zhì)在對(duì)肉仔雞生產(chǎn)性能和胴體脂肪沉積方面的效果相當(dāng)。

　　3.1.4提高生產(chǎn)性能

　　MHA 可促進(jìn)肉雞生長(zhǎng)，提高日增重，降低料肉比;可提高蛋雞產(chǎn)蛋高峰期和產(chǎn)蛋周期的產(chǎn)蛋量、蛋重及蛋殼質(zhì)量。在開(kāi)產(chǎn)蛋雞日糧中添加大于0.6%的DLM或0.68%的MHA還可酸化尿，并降低鈣引發(fā)的腎損傷，降低尿結(jié)石的發(fā)生率。但過(guò)度酸化鈣會(huì)影響鈣代謝從而影響產(chǎn)蛋量、蛋殼質(zhì)量及骨質(zhì)礦物化，引發(fā)代謝性酸中毒。Rogers等證實(shí)，飼喂玉為蛋白粉+尿素日糧，添加保護(hù)蛋氨酸能夠提高奶牛產(chǎn)奶量和乳蛋白量。據(jù)夏中生等報(bào)道，MHA的添加使奶牛的產(chǎn)奶量和乳蛋白量分別提高了5.90%和1.55%。這是因?yàn)镸HA是一種過(guò)瘤胃蛋氨酸，大部分可避過(guò)瘤胃的降解安全到達(dá)小腸。MHA在豬生產(chǎn)上的研究較少，但部分試驗(yàn)仍證明了其提高生長(zhǎng)性能的作用。浣長(zhǎng)興等研究表明，添加MHA可提高仔豬日增重8.6%提高采量5.5%，降低料肉比3.25%;同時(shí)還能減少仔豬腹瀉次數(shù)和降低單位增中的飼料成本，從而提高養(yǎng)豬生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益。

　　3.2經(jīng)濟(jì)高效的反芻動(dòng)物過(guò)瘤胃蛋白源

　　游離氨基酸在瘤胃中會(huì)被微生物降解，發(fā)生脫氨基作用，因此添加結(jié)晶型氨基酸效果不理想。使用保護(hù)性氨基酸或氨基酸類似物，可在一定程度上防止瘤胃微生物的降解。游離氨基酸經(jīng)包被處理后過(guò)瘤胃率提高，但使用效果受包被情況及續(xù)加工工藝的影響大，且成本相對(duì)較高，因而目前傾向于選擇效果好且成本相對(duì)較低的MHA，可對(duì)其進(jìn)行高溫蒸汽調(diào)制、混合、彭化或制料而不影響其活性。

　　MHA進(jìn)入體內(nèi)后能被瘤胃微生物降解并默轉(zhuǎn)化為蛋氨酸，也能在瘤胃壁被吸收并代謝。此外，MHA還能隨食糜離開(kāi)瘤胃，并通過(guò)瓣胃和小腸被吸收。這3種途徑同時(shí)發(fā)生并相互竟?fàn)?，MHA被每種途徑代謝的程度直接影響其有效性。

　　Koening研究表明，MHA的過(guò)瘤胃率與添加量無(wú)關(guān)，添加量25.50g/d時(shí)差異不顯著，平均過(guò)瘤胃率為41.8%。結(jié)合以前的研究，MHA的過(guò)瘤胃率范圍為41%～50%，平圴為44.3%。Vazquez等采用連續(xù)培養(yǎng)系統(tǒng)的研究表明，MHA的利用率受食糜流通速度的調(diào)控。食糜流通速度快時(shí)，MHA的利用率高。

　　3.3 用做仔豬日糧酸化劑，降低飼料系酸力

　　仔豬消化道功能不完全，胃酸分泌不足，發(fā)生斷奶應(yīng)激時(shí)，胃腸道微生物平衡遭到破壞，大腸桿菌迅速繁殖，最終導(dǎo)致仔豬腹瀉，生產(chǎn)性能下降。酸化劑可通過(guò)降低胃腸道的PH值提高消化酶的活性，改變有害菌的適宜生存環(huán)境或直接抑制殺死病原菌，同時(shí)促進(jìn)有益菌的繁殖。

　　MHA 的Pka值為3.6,PH值為1～2,其結(jié)構(gòu)與乳酸相似，可以提供H+，從而降低飼料的系酸力。MHA發(fā)揮酸化劑功能時(shí)，能緩沖日糧中高堿成分對(duì)胃酸的中和，增強(qiáng)胃腸道的酸性環(huán)境，提高胃蛋白酶 、十二指腸胰蛋白酶的活性和腸道有益微生物的活性，從而促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)尤其是蛋白質(zhì)的消化吸收，因而可減少仔豬尤其是早期繼奶仔豬的營(yíng)養(yǎng)性腹瀉，促進(jìn)其生長(zhǎng)。但系酸力的改變應(yīng)適宜，當(dāng)系酸力過(guò)低而超過(guò)仔豬的調(diào)節(jié)能力時(shí)，會(huì)引起機(jī)體酸中毒。目前關(guān)于MHA用做仔豬日糧酸化劑的研究較少，具體效果有待進(jìn)一步研究。

　　3.4 抑菌殺菌

　　飼料中添加蛋氨酸可抑制各種載霉毒素的產(chǎn)生。王冉等認(rèn)為蛋氨酸可與飼料中的霉菌毒素相結(jié)合，使其毒性降低。MHA對(duì)霉菌也且有抑制和殺來(lái)作用，在飼料中添加后，可以防止或控制霉菌在飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分解。同時(shí)MHA又可轉(zhuǎn)化為蛋氨酸增強(qiáng)機(jī)體對(duì)霉菌毒素的分解，從而使生產(chǎn)性能得以充分發(fā)揮。

　　MHA是一種酸性較強(qiáng)的有機(jī)酸，它可通過(guò)直接擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，降低細(xì)胞內(nèi)的PH值，抑制蛋白質(zhì)、脂類、DNA、RNA等大分子細(xì)胞膜組成成分的代謝，破壞病原菌細(xì)胞膜的完整性，從而起到殺菌作用、Bosi等認(rèn)為對(duì)易于在胃內(nèi)被吸收的酸化劑應(yīng)采取有效方法使其在后段腸道發(fā)揮作用，以有效控制腸道大腸桿菌和其他病原微微生物。MHA主要在小腸吸收，也有一部分在大腸吸收，這種吸收方式保證了MHA在腸道內(nèi)能有效地發(fā)揮抑菌和殺菌作用。

　　3.5 減少氮的排泄，保護(hù)環(huán)境

　　添加MHA能降低日糧配制時(shí)的粗蛋白質(zhì)含量，降低血漿尿素氮，從而減少氮的浪費(fèi)和排泄。根據(jù)生物化學(xué)原理，機(jī)體所需要的是必需氨基酸碳架，而不一定是其全部。只要有了必需氨基酸的碳架，機(jī)體就可能在轉(zhuǎn)氨酶的作用下，將其轉(zhuǎn)化成相應(yīng)的L-氨基酸。MHA是蛋氨酸代謝的中間產(chǎn)物，具備蛋氨酸的碳架。由于MHA沒(méi)有氨基，因而在代謝形成中不會(huì)發(fā)生脫氨基作用，而且它在體內(nèi)代謝形成蛋氨酸時(shí)會(huì)利用血中的游離氨，增加體內(nèi)的氮沉積，從而降低了糞中的氮水平，減少了氮的排泄。同時(shí)，MHA還能降低日糧中粗蛋白質(zhì)水平，進(jìn)一步減少了氮的排泄，減輕了對(duì)環(huán)境的污染。Noftsger 等研究表明，低蛋白質(zhì)氨基酸平衡的日糧可顯著降低奶牛向環(huán)境排出的氮量。低蛋白質(zhì)、高可消化過(guò)瘤胃蛋白、MHA日糧和低蛋白質(zhì)、高可消化過(guò)瘤胃蛋白日糧相比，總氮效率(乳中氮含量/采食氮含量)分別為35%和31.7%，環(huán)境效率(排出氮/乳中氮)分別為1.89和2.19，差異顯著。

　　3.6減少熱應(yīng)激

　　在高溫高濕的氣候條件下，由于MHA不含氨基，氮轉(zhuǎn)化成尿酸過(guò)程中產(chǎn)生的余熱減少，因而可減緩雞的熱應(yīng)激反應(yīng)，提高采食量和生長(zhǎng)速度。據(jù)Dibner 等報(bào)道，熱應(yīng)激狀態(tài)下飼喂DLM的肉雞和飼喂MHA的肉雞相比生產(chǎn)性能下降程度更大。MHA與DLLM的吸收速度或程度不同，MHA的吸收更迅速、更徹底。體外試驗(yàn)表明，當(dāng)雞處于熱應(yīng)激時(shí)，小腸DLM的轉(zhuǎn)運(yùn)減弱，而MHA的轉(zhuǎn)運(yùn)加強(qiáng)。這與二者的吸收機(jī)制不同有關(guān)：MHA在整個(gè)消化道經(jīng)不耗能的被動(dòng)擴(kuò)散途徑吸收，而DLM在上腸經(jīng)能量依賴型途徑吸收;DLM只能在小腸、不要是在回腸中被吸收;并且熱應(yīng)激條件下，DLM的利用率小于MHA.

　　4、小結(jié)

　　氨酸對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)、繁殖和生產(chǎn)等有重要作用，是一種必需氨基酸。MHA在動(dòng)物體內(nèi)可轉(zhuǎn)化為蛋氨酸并發(fā)揮其營(yíng)養(yǎng)作用，可提高動(dòng)物免疫力、降低日糧粗蛋白水平、提高生產(chǎn)性能。此外，它還能抑菌殺蓖、減少熱應(yīng)激，并可用做反芻動(dòng)物的過(guò)瘤胃蛋白和仔豬日糧的酸化劑。同時(shí)添加MHA可以減少氮的排泄，保護(hù)環(huán)境。目前，在雞和牛的日糧中添加MHA的研究較多，對(duì)豬的研究較少。此外，MHA在不同動(dòng)物不同階段的適宜添加量仍不清楚，在早期繼奶仔豬中的應(yīng)用效果也有待進(jìn)一步驗(yàn)證，并且許多研究都還未從分子水平闡明其作用機(jī)制，這些都是以后研究的重點(diǎn)。