非洲豬瘟常態(tài)下乳仔豬料配方策略之二 膳食纖維對腸道發(fā)育和健康的作用 成廷水 張翼 Pierre Lebreton 腸道是動物消化、吸收以及免疫的重要器官，對豬只的生長、發(fā)育和健康影響深遠。因此有“養(yǎng)豬就是養(yǎng)腸道”的說法。在禁抗、減鋅，特別是非洲豬瘟常態(tài)化的背景下，腸道發(fā)育和健康的重要性越來越受到重視。日糧組分對腸道發(fā)育和健康具有重要的影響（Conway，1994），在諸多腸道友好型營養(yǎng)素中，膳食纖維往往被忽視，卻對腸道發(fā)育和健康具有重要的作用。 一、膳食纖維對腸道發(fā)育和健康的重要作用 1.膳食纖維促進腸道發(fā)育，改善腸道形態(tài)結(jié)構(gòu) 膳食纖維不溶性及吸水膨脹等特性，可以促進胃腸蠕動，增加腸道的鍛煉，促進腸道發(fā)育，改善腸道形態(tài)。McDonald等（2001）報道，斷奶仔豬日糧中添加纖維增加消化器官（小腸、盲腸、結(jié)腸）的容積和重量。史瑩華等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，斷奶仔豬日糧添加一種木質(zhì)纖維（OptiCell）后，腸道長度增加2米左右，重量增加28%。Pluske等（2003）研究表明，在以稻谷為基礎(chǔ)的日糧中添加低粘性的CMC，可以增加小腸絨毛的高度和隱窩深度。Ngoc等（2012）報道，與低NDF日糧組相比，高NDF日糧組仔豬回腸和空腸具有較高的絨毛高度。Pascoal等（2015）給21日齡斷奶仔豬添加1.5%纖維素，顯著增加空腸絨毛的密度。 膳食纖維促進腸道發(fā)育，改善腸道形態(tài)和結(jié)構(gòu)，還與膳食纖維有益的發(fā)酵產(chǎn)物（如SCFA，特別是丁酸）有關(guān)，丁酸作為腸上皮細胞優(yōu)先的能量來源，對于維持腸道的完整性具有重要作用（Seedorf等2014）。研究纖維發(fā)酵產(chǎn)生的SCFA有利于增加緊密連接相關(guān)的蛋白（如Claudins，ZO-1和occludin蛋白）的表達，改善腸道的屏障功能（Suzuki等，2008；Cani等，2009）。研究證實低聚果糖促進選擇性菌群（雙歧桿菌）的改變從而增加胰高血糖素樣肽（GLP-2）的生產(chǎn)，改善腸道屏障功能，完善緊密連接，減少炎癥（Cloetens等，2012）。增強上皮細胞間的緊密連接也是提高腸道屏障功能的重要機制。緊密連接受損，會導致“腸漏”現(xiàn)象，導致LPS等內(nèi)毒素進入血液循環(huán)，誘導Toll樣受體4的激活，促進促炎細胞因子和趨化因子的釋放，導致炎癥。 日糧纖維促進腸道發(fā)育，改變腸道上皮組織的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，從而最終改善腸道自身的消化、吸收以及及屏障功能。 2.膳食纖維調(diào)節(jié)腸道粘膜屏障功能 腸道粘液層及其中的粘蛋白對腸道免受病原感染以及物理、化學、酶學的損傷具有保護作用。膳食纖維可以促進粘蛋白的合成和分泌，調(diào)節(jié)腸道的粘膜屏障功能。 Lien等（2001）報道，在以小麥為基礎(chǔ)的日糧中添加不同劑量的豌豆纖維，回腸黏蛋白的量呈線性增加趨勢。Montagne等（2013）總結(jié)了豬、大鼠等動物的研究發(fā)現(xiàn)，日糧添加纖維（除大豆纖維外）有利于粘液層的修復。膳食纖維可能通過以下3個方面的途徑，調(diào)節(jié)腸道粘膜屏障功能（Brownlee，2011)：1.促進杯狀細胞的增殖；2.增加粘蛋白mRNA的合成；3）促進粘蛋白顆粒的胞吐作用。 另外，根據(jù)Brownlee（2011）綜述報道，缺乏纖維或其他能量物質(zhì)的情況下，腸道細菌將轉(zhuǎn)向腸道粘液作為能量物質(zhì)，從而破壞腸道粘膜保護作用，并使病原菌容易定殖。2018年《Cell》雜志發(fā)表了一篇來自于密歇根大學醫(yī)學院微生物學的副教授Eric Martens和盧森堡衛(wèi)生研究所的Mahesh Desai帶領(lǐng)團隊的一項研究，結(jié)果表明飼喂富含纖維的小鼠，腸道粘膜層較厚，可以抵御細菌入侵，降低腸道被感染的程度，而缺乏纖維的小鼠腸道菌群傾向于分泌降解粘液的酶，從而“蠶食”粘液，使腸壁便薄?？梢娙狈w維的情況下，黏液的降解速率會比生成速度快，這無疑會增加腸道被感染的幾率。  3.膳食纖維對腸道微生物的作用 膳食纖維作為微生物可以獲得的最主要的燃料來源，影響腸道微生物菌群的組成和多樣性。膳食纖維中一些可發(fā)酵纖維可以為腸道有益微生物（如乳酸菌和雙歧桿菌）提供營養(yǎng)，促進腸道有益菌的生長，從而間接抑制病原微生物繁殖，有利于仔豬迅速建立正常而健康的腸道微生物區(qū)系，具有類似益生元的作用（Toppling & Clifton，2001; Shi等，2001）。 研究表明，增加日糧可發(fā)酵碳水化合物含量，可以刺激小腸和大腸乳酸和丁酸的生產(chǎn)，降低大腸桿菌的數(shù)量或比例（Bikker 等, 2006; Carneiro 等, 2007; Wellock 等, 2008)；Konstantinov等（2004）報道，斷奶仔豬添加可發(fā)酵碳水化合物促進回腸食糜乳酸桿菌的生長；Metzler（2007）給生長豬飼喂添加了一種木質(zhì)纖維日糧，發(fā)現(xiàn)回腸食糜中雙歧桿菌數(shù)量明顯增加；Pluske的研究團隊（2015）發(fā)現(xiàn)，仔豬糞便中Christensenellaceae（一種產(chǎn)丁酸的細菌）數(shù)量隨日糧不溶性纖維（OptiCell）添加量線性增加，溶血性大腸桿菌的數(shù)量線性減少。添加膳食纖維如殼聚糖（Terada等，1995）、菊粉（Grasten等，2003）可以導致腸道有害菌代謝產(chǎn)物的大量減少。另外研究顯示纖維還可以降低腸道內(nèi)蛋白分解菌的活性，減少蛋白質(zhì)的發(fā)酵，降低蛋白質(zhì)的發(fā)酵產(chǎn)物如生物胺等（Bolduan等，1988）。纖維發(fā)酵的增加，減少蛋白質(zhì)的發(fā)酵具有許多潛在的健康益處。研究發(fā)現(xiàn)添加一種木質(zhì)纖維OptiCell，可以減少高蛋白引起的仔豬腹瀉發(fā)生率，提高仔豬生產(chǎn)性能。 加州大學戴維斯分校醫(yī)學微生物與免疫學教授Andreas Bäumler在Science發(fā)文表示：“保持腸道健康的最佳方法之一可能是用膳食纖維飼養(yǎng)腸道中的那些有益微生物。膳食纖維是它們首選的食物來源?！?足夠的研究證據(jù)表明腸道有益菌群的增加以及病原菌的減少與健康高度相關(guān)。 4.膳食纖維對免疫系統(tǒng)防御的影響 宿主消化道中發(fā)現(xiàn)的許多類型的細胞在免疫系統(tǒng)應答和信號轉(zhuǎn)導中起著關(guān)鍵性的作用。TREG細胞、效應T細胞、自然殺傷細胞和B細胞都受到益生纖維及其發(fā)酵形成的代謝產(chǎn)物的影響(Macfarlane 等，2007)。雖然膳食纖維影響免疫系統(tǒng)的確切機制尚不清楚，但它很可能是由于益生纖維的發(fā)酵產(chǎn)生的代謝物，包括SCFA。特別是丁酸已被證明影響巨噬細胞、T細胞和樹突狀細胞的活性（Carmenmarín-Manzano等，2008）。 二、膳食纖維在乳仔豬日糧中應用好處 由上所述，纖維對腸道發(fā)育和健康具有重要而深遠的作用，早在20年前，著名的乳仔豬營養(yǎng)專家澳大利亞默多克大學教授Pluske博士建議營養(yǎng)師利用纖維的特點開發(fā)專門的日糧，以促進腸道的發(fā)育，改善腸道健康（1998）。膳食纖維在乳仔豬日糧中應用具有以下多方面的好處：因此到如今是時候做出改變了。 1.降低換料應激 階段性飼料的變換（包括飼料形態(tài)、原料結(jié)構(gòu)、消化率等多種變化）對豬是一個極大的應激，特別是斷奶時從母奶轉(zhuǎn)換成固態(tài)飼料。這種換料應激往往引起采食量降低，消化不良甚至腹瀉等問題的發(fā)生，并造成過渡期生長滯緩，其根源是腸道的結(jié)構(gòu)和功能不能適應這種日糧變化。通過增加日糧纖維，促進腸道的發(fā)育，提高腸道消化吸收能力，有利于緩解這種應激，實現(xiàn)平穩(wěn)過渡。 2.避免采食量呈鋸齒形增加 理論上，隨著豬日齡的增加，生長速度的加快，必需通過持續(xù)增加采食量以滿足增重的營養(yǎng)需要。然而大多數(shù)情況下，采食量的變化曲線并非線性增加的，而是呈臺階狀甚至是鋸齒狀增加。其原因是腸道的消化吸收能力提高的速度不能滿足采食量增加的需要。過高的采食量會引起消化不良或營養(yǎng)性腹瀉，豬只為自我保護，會降低采食或維持采食量不變，直到腸道消化吸收能力可以匹配更高的采食量，這樣無疑會延緩豬的增重速度。這種情況下，一味通過添加誘食劑或增加原料適口性等手段提高采食量是百害而無益的，只有通過加快腸道的發(fā)育的速度，提高腸道消化吸收能力，才可以實現(xiàn)最佳的采食量增長曲線。 3.避免蛋白在腸道內(nèi)發(fā)酵引起腹瀉 仔豬的快速生長需要營養(yǎng)特別是蛋白的支撐，在低蛋白日糧技術(shù)掌握不好的情況下，容易犧牲豬的生長，而較高蛋白易引起消化不良，在后腸發(fā)酵。蛋白質(zhì)發(fā)酵（無論是來自未消化或內(nèi)源蛋白質(zhì)）導致潛在有害的代謝物如硫化物、胺、氨和各種酚的形成和積累是引起仔豬腹瀉的重要原因。因此減少蛋白質(zhì)的發(fā)酵具有許多潛在的健康益處。而增加日糧纖維水平，可以減少高蛋白引起仔豬腹瀉的發(fā)生率，提高仔豬生產(chǎn)性能。 4.減少對抗生素和高鋅的依賴 實踐證明潛在的抗生素以及高鋅的替代產(chǎn)品均不能達到理想的效果，在禁抗、減鋅的背景下，在低抗感染、減少腹瀉，提高成活率方面，只能依賴于豬只自身特別是腸道的免疫及屏障功能。增加日糧纖維水平不僅可以提高腸道的完整性，增加腸道粘膜的屏障作用，而且可以優(yōu)化腸道微生物菌群，增加免疫細胞的活性和系統(tǒng)免疫機能，從而提高腸道的抵御感染的能力，增強機體的抗病力。反過來也可以提高替抗產(chǎn)品、替鋅產(chǎn)品的使用效果，順利實現(xiàn)日糧無抗、低鋅。 5.提高全程生產(chǎn)成績 依賴于抗生素和高鋅的仔豬日糧，只會將根本問題掩蓋，由此造成的腸道微生物區(qū)系的紊亂以及腸道消化吸收能力的下降等副作用，對后期的生長和健康產(chǎn)生嚴重的不利影響。而仔豬良好的腸道發(fā)育和健康不僅對本階段的生長和健康有益，而且對后期乃至全程豬的生長和健康具有深遠的影響。而養(yǎng)豬的效益并非局限于階段性的成績，而是在于全程綜合的生產(chǎn)成績。 三、在乳仔豬日糧中正確使用膳食纖維 膳食纖維是組成非常復雜的一類物質(zhì)，每一組分的理化特性各不相同，不同特性的纖維組分其生理作用不盡相同，而且不同纖維源各種組分的含量也千差萬別。因此膳食纖維的使用一定要出于精確控制之下，才能實現(xiàn)其最優(yōu)的價值（Pierre，2019）。 1.日糧配方纖維水平 目前雖然已經(jīng)認識到傳統(tǒng)纖維的評價指標如粗纖維、洗滌纖維等局限性，但由于膳食纖維（可溶性纖維、不溶性纖維）測定的復雜性，原料膳食纖維的數(shù)據(jù)庫嚴重不全，因此 在配方計算時實際仍以粗纖維為主。雖然就乳仔豬日糧合理的纖維水平的研究沒有特別一致的結(jié)論，但乳仔豬纖維供給不足的問題已是共識。澳大利亞Megan博士在2018年南昌母仔豬營養(yǎng)會議報告中推薦仔豬第一階段日糧（教槽料）的粗纖維水平為2.5-3.0%，第二階段日糧（ 保育前期）的粗纖維水平為2.8-3.3%，第三階段日糧（保育后期）的粗纖維水平為3.5%以上。而法國豬營養(yǎng)專家Pierre博士在今年曼谷《Performance 2019》會議報告中，關(guān)于教槽料（Prestarter)膳食纖維含量的推薦值為：可溶性纖維1.9%，不溶性纖維12.5%；保育料（Starter）膳食纖維含量的推薦值為：可溶性纖維1.8%，不溶性纖維13%。這些專家的意見可以作為設(shè)計乳仔豬料纖維水平的參數(shù)。另外在高蛋白日糧中應采用更高的纖維水平，以避免蛋白發(fā)酵引起腸道菌群紊亂，以及發(fā)酵產(chǎn)物（如生物胺）對腸道的損傷作用。 2.纖維源的選擇 大量的研究表明，斷奶仔豬日糧中添加可溶性纖維會導致腸絨毛萎縮，隱窩增生，腸道刷狀源酶活性減弱，日糧消化率降低，腸道溶血性大腸桿菌數(shù)量增生，腹瀉增加（Schiavon等，2004；Bikker等，2006；Kim等，2012；Hopwood等，2004）。可見對于消化能力不足的仔豬，尤其是體況較差的早期斷奶仔豬，斷奶后兩周內(nèi)在日糧中添加具有粘性的、快速發(fā)酵的可溶性纖維是一項禁忌。因此在斷奶仔豬日糧中建議添加不溶性或難溶性纖維源，促進胃腸道發(fā)育、增進腸道有益菌生長、阻斷病原菌在胃腸黏膜定植。一旦仔豬適應了新的飼料，不再發(fā)生腹瀉后，可以逐步提高日糧中快速發(fā)酵的可溶性纖維含量。 另外選擇清潔的纖維原料，是發(fā)揮纖維有益作用的保證，因為原料霉菌毒素、病原菌污染，會影響纖維的使用效果。纖維的吸收膨脹性可能會影響仔豬的采食，因此在仔豬日糧中應該選擇吸水膨脹性較低的纖維。較粗的纖維容易損傷腸道，而較細的纖維可以增強胃腸的刺激，促進胃腸蠕動，同時提高纖維的可發(fā)酵性。 由于原料膳食纖維含量（SF和ISF）的數(shù)據(jù)不足，因此大多數(shù)配方通常只能使用較粗略的纖維指標（如粗纖維）作為參數(shù)。為彌補這種局限性，建議盡量采用多種纖維源的組合。 3.考慮纖維與其他營養(yǎng)的均衡性 盡管纖維具有重要的生理作用，但畢竟提供的營養(yǎng)有限。高纖維低營養(yǎng)日糧勢必會影響仔豬的生長速度，因此在考慮滿足仔豬纖維需要的同時，必需保證日糧足夠營養(yǎng)水平以滿足仔豬快速生長的需要。為此在乳仔豬日糧中建議使用纖維含量較高的纖維源，以節(jié)省配方空間，平衡其他營養(yǎng)素的供給。 |
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