犢牛單一鼓索神經(jīng)纖維對(duì)呈味物質(zhì)刺激應(yīng)答的研究

2018-3-8 09:49| 發(fā)布者: IMCTT| 查看: 1185| 評(píng)論: 0

摘要: 摘要：Hellekant等（2010）采用近30種呈味化合物刺激黑白花奶牛犢牛鼓索神經(jīng)特有纖維，通過(guò)電生理學(xué)研究，探討了犢牛鼓索神經(jīng)纖維對(duì)不同呈味物質(zhì)刺激的反應(yīng)。

　　摘要：Hellekant等（2010）采用近30種呈味化合物刺激黑白花奶牛犢牛鼓索神經(jīng)特有纖維，通過(guò)電生理學(xué)研究，探討了犢牛鼓索神經(jīng)纖維對(duì)不同呈味物質(zhì)刺激的反應(yīng)。并且將電生理學(xué)研究的結(jié)果結(jié)合聚類系統(tǒng)分析方法分析，結(jié)果表明，犢牛鼓索神經(jīng)的46條單一味覺(jué)纖維可分為4大纖維簇：N神經(jīng)簇(鹽敏感)、H神經(jīng)簇(酸敏感)，和與人類味覺(jué)特性不相關(guān)的第2大類，即第3和第4神經(jīng)簇。N鼓索神經(jīng)纖維簇能很好地識(shí)別氯化鋰、氯化鈉、尿素、味精（谷氨酸一鈉）和氯化鉀；而H鼓索神經(jīng)簇對(duì)檸檬酸和抗壞血酸（VC）有很強(qiáng)的識(shí)別能力；而第3鼓索神經(jīng)簇對(duì)丙酸、丁酸敏感，第四鼓索神經(jīng)簇對(duì)苯酸芐銨酰胺有很強(qiáng)的識(shí)別能力，并且對(duì)鹽酸奎寧有一定的刺激反應(yīng)。甜味物質(zhì)刺激使所有鼓索神經(jīng)纖維簇都有適度反應(yīng)，甜味物質(zhì)刺激開(kāi)始階段應(yīng)答強(qiáng)烈，其強(qiáng)弱排列順序?yàn)椋篋-苯丙氨酸、甘氨酸、糖精鈉、安塞蜜、甜蜜素、葡萄糖、蔗糖、乳糖、果糖和赤鮮糖醇，而對(duì)阿力甜、阿斯巴甜、超級(jí)阿斯巴甜刺激誘發(fā)的動(dòng)作電位很弱甚至沒(méi)有。而3和5mol/L濃度的乙醇能引起所有鼓索神經(jīng)纖維簇的刺激應(yīng)答。與其他動(dòng)物種類鼓索神經(jīng)纖維比較可以看出牛的味覺(jué)反應(yīng)極大地不同于靈長(zhǎng)類和嚙齒類，而與豬最為接近。

　　關(guān)鍵詞：牛；鼓索神經(jīng)；電生理學(xué)；單一纖維；味覺(jué)

　　引言

　　鼓索神經(jīng)纖維支配著舌體前部左右兩側(cè)的味覺(jué)感受器，并且把接受到的味覺(jué)信號(hào)傳遞到同側(cè)的孤束核中。然而關(guān)于牛飼料和營(yíng)養(yǎng)方面的研究報(bào)道很多，而對(duì)牛味覺(jué)的研究以及識(shí)別呈味物質(zhì)刺激的研究報(bào)道卻很少。事實(shí)上人們驚奇地發(fā)現(xiàn)，牛味覺(jué)的功能與人一樣是至關(guān)重要的。在?？谇簧啾砻婧蜕想穹植加性S多味蕾（Daviesetal.，1979；Miller，1986）和與人一樣味覺(jué)纖維發(fā)揮著重要地傳遞呈味物質(zhì)刺激信號(hào)的作用(Kitchell，1963；Okamura，1996)。  就目前所掌握的研究材料，對(duì)牛味覺(jué)神經(jīng)活動(dòng)的研究?jī)H有5個(gè)研究，并且屬于多纖維作用的結(jié)果。Bell(1959年)研究了，食鹽、蔗糖、乙酸和鹽酸奎寧刺激牛鼓索神經(jīng)時(shí)采集到了動(dòng)作電位。Kitchell(1963)用同樣的呈味化合物刺激鼓索神經(jīng)再現(xiàn)了Bell的研究結(jié)果。Bernard(1964)用食鹽、蔗糖、乙酸、鹽酸奎寧、以及氯化鉀、果糖、葡萄糖、木糖醇、糖精鈉、鹽酸、丙酸和硫酸奎寧刺激牛鼓索神經(jīng)（CT）和舌咽神經(jīng)(NG)進(jìn)行了應(yīng)答研究。直到1989年，Hellekant等研究了鼓索神經(jīng)（1989a）和舌咽神經(jīng)(1989b)的味覺(jué)反應(yīng)。該研究證實(shí)了以前的研究結(jié)果，并且研究了鼓索神經(jīng)和舌咽神經(jīng)對(duì)不同甜味物質(zhì)如安塞蜜、阿斯巴甜、半乳糖、甘氨酸、乳糖、麥芽糖、莫奈林、索馬甜和木糖醇刺激的反應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)鼓索神經(jīng)對(duì)甘氨酸和木糖醇敏感，而對(duì)碳水化合物類糖和安塞蜜的刺激反應(yīng)溫和，而阿斯巴甜，一種潛在的動(dòng)物飼料甜味劑，反應(yīng)較弱，并且僅僅在一些動(dòng)物有反應(yīng)。牛對(duì)莫奈林和索馬甜始終沒(méi)有獲得刺激反應(yīng)。Hellekant(1989b)研究還發(fā)現(xiàn)了一個(gè)有趣的現(xiàn)象，對(duì)甜味反應(yīng)的表達(dá)占對(duì)食鹽反應(yīng)的百分率舌咽神經(jīng)大于鼓索神經(jīng)。

　　1 犢牛鼓索神經(jīng)對(duì)呈味物質(zhì)刺激的總體應(yīng)答

　　1.1  咸味物質(zhì)Hellekant(2010)通過(guò)電生理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，犢牛鼓索神經(jīng)對(duì)不同呈味物質(zhì)刺激總體反應(yīng)存在明顯的選擇性，一個(gè)顯著特征是對(duì)鹽類物質(zhì)的反應(yīng)最敏感，包括氯化鈉、氯化鋰、氯化鉀、味精和尿素，其刺激的動(dòng)作電位最大振幅在800-1000之間，刺激反應(yīng)強(qiáng)度依次為氯化鈉﹥氯化鋰﹥氯化鉀﹥谷氨酸一鈉（味精）>尿素。

　　牛屬于嚴(yán)格意義上的草食動(dòng)物。因此，它的味覺(jué)必須持續(xù)不斷地與它們的主要食物即植物的進(jìn)化進(jìn)行不斷地接觸和適應(yīng)。對(duì)此，Hellekant（2010）試圖應(yīng)用這個(gè)觀點(diǎn)闡述他們對(duì)犢牛鼓索神經(jīng)味覺(jué)纖維研究的結(jié)果。

　　植物含Na低，滿足不了反芻動(dòng)物生存所需的礦物質(zhì)平衡的要求（Bell，1963）。牛每天分泌含有大量Na的唾液，事實(shí)上確定和攝入牛所需要的足夠的Na是非常重要的。從這個(gè)角度看，牛擁有專用的對(duì)鹽敏感鼓索神經(jīng)纖維簇意義重大(Bell，1963；Belland Sly，1980)。

　　1.2 酸味物質(zhì)犢牛對(duì)酸味物質(zhì)刺激的反應(yīng)僅次于鹽類，對(duì)不同酸味物質(zhì)如檸檬酸、VC、丁酸和丙酸刺激反應(yīng)比較敏感，動(dòng)作電位最大振幅在500-700之間，其動(dòng)作電位強(qiáng)弱排列是丙酸>維生素C>丁酸>檸檬酸。

　　犢牛鼓索神經(jīng)纖維對(duì)檸檬酸和維生素C的刺激反應(yīng)，與丁酸和丙酸刺激反應(yīng)不同（Hellekantet al.，2010）。這并不意外，因?yàn)榫S生素C和檸檬酸是隨食物進(jìn)入口腔，而短鏈揮發(fā)性脂肪酸，如丁酸和丙酸是由瘤胃中微生物發(fā)酵碳水化合物等養(yǎng)分產(chǎn)生，是反芻動(dòng)物噯氣被驅(qū)除到口腔中氣體的一部分，在口腔中揮發(fā)性脂肪酸將與味蕾產(chǎn)生聯(lián)系。犢牛鼓索神經(jīng)纖維辨識(shí)有機(jī)酸和揮發(fā)性脂肪酸的能力是很重要的。

　　1.3 甜味物質(zhì)研究發(fā)現(xiàn)普遍認(rèn)為動(dòng)物喜歡的甜味物質(zhì)中的新桔皮苷二氫查耳酮、阿力甜、阿斯巴甜、甜葉菊糖醇、木糖醇等刺激犢牛鼓索神經(jīng)反應(yīng)較弱，動(dòng)作電位的最大振幅在200以內(nèi)；另一方面對(duì)碳水化合物糖類中的葡萄糖和乳糖的刺激反應(yīng)比較敏感，最大動(dòng)作電位振幅分別為600和400左右，而對(duì)蔗糖和果糖刺激反應(yīng)相對(duì)葡萄糖和乳糖較弱，最大動(dòng)作電位振幅為200-300之間，犢牛對(duì)碳水化合物類糖的刺激反應(yīng)動(dòng)作電位高低排列為葡萄糖﹥蔗糖﹥?nèi)樘签児?；犢牛鼓索神?jīng)對(duì)另外一些甜味物質(zhì)刺激反應(yīng)較強(qiáng)，如D-苯丙氨酸、甘氨酸、安塞蜜、甜蜜素和糖精鈉等，動(dòng)作電位最大振幅位于500-700之間，由高到低排列順序?yàn)镈-苯丙氨酸﹥甘氨酸﹥糖精鈉﹥安塞蜜﹥甜蜜素。

　　Hellekant等（2010)研究發(fā)現(xiàn)犢牛鼓索神經(jīng)對(duì)甜味化合物中的一些甜味物質(zhì)刺激產(chǎn)生中等強(qiáng)度的動(dòng)作電位，而對(duì)一些甜味化合物刺激反應(yīng)產(chǎn)生的動(dòng)作電位很小甚至沒(méi)有。犢牛鼓索神經(jīng)對(duì)如阿斯巴甜、阿力甜、超級(jí)阿斯巴甜和新桔皮感苷二氫查耳酮等甜味物質(zhì)刺激未能產(chǎn)生應(yīng)答，而對(duì)SC45647、甜蜜素和赤鮮糖醇刺激應(yīng)答也較小，因?yàn)檫@些甜味物質(zhì)地發(fā)現(xiàn)或發(fā)展主要是針對(duì)人類的，因此這并不意外。Hellekant等（1994）研究發(fā)現(xiàn)，安塞蜜、糖精鈉和木糖醇等合成甜味物質(zhì)對(duì)犢牛的刺激反應(yīng)在一個(gè)或幾個(gè)神經(jīng)纖維纖維簇反應(yīng)明顯，通過(guò)犢牛雙瓶偏好試驗(yàn)所獲得的偏嗜指數(shù)為中等。與其他哺乳動(dòng)物相比，牛偏好這些甜味化合物。

　　研究發(fā)現(xiàn)碳水化合物糖類如蔗糖、葡萄糖、果糖和乳糖等刺激鼓索神經(jīng)纖維的反應(yīng)很小或沒(méi)有這是沒(méi)有意料到的，考慮到，這些化合物是牛日糧營(yíng)養(yǎng)組成成分。另外，Hellekant等（1989a，1989b）測(cè)定了犢牛鼓索神經(jīng)和舌咽神經(jīng)對(duì)呈味物質(zhì)刺激反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)舌咽神經(jīng)對(duì)甜味刺激更敏感。對(duì)甜味物質(zhì)刺激的總的應(yīng)答舌咽神經(jīng)纖維顯著高于鼓索神經(jīng)纖維。在一些參試犢牛，對(duì)蔗糖和果糖刺激反應(yīng)的動(dòng)作電位差不多高出氯化鈉刺激動(dòng)作電位的3倍。由此可見(jiàn)在犢牛舌咽神經(jīng)是甜味刺激沖動(dòng)傳導(dǎo)的主要途徑。

　　1.4 苦味物質(zhì)  犢牛對(duì)苦味物質(zhì)刺激反應(yīng)不是很敏感，動(dòng)作電位最大振幅處于100-300之間，排列順序?yàn)辂}酸奎寧﹥二甲嗎錢(qián)子堿﹥咖啡因﹥苦精。

　　牛在放牧過(guò)程中將遇到許多不同種類的植物。植物產(chǎn)生的化合物中許多是有毒的。因此，牛必須具有發(fā)育良好的識(shí)別食物中有毒化合物的能力。而在其他物種中，毒性和苦味之間的緊密聯(lián)系已被公認(rèn)。因?yàn)榭辔短卣魅Q于第II類型味蕾細(xì)胞上T2R受體的存在，很多味覺(jué)纖維對(duì)它們的信息都有記憶可以幫助識(shí)別有毒化合物。另外一方面，牛的進(jìn)化也可能對(duì)一些呈味化合物缺乏識(shí)別能力，其原因是這些呈味化合物在瘤胃中被微生物降解。這可以解釋為什么對(duì)人類呈現(xiàn)苦味的化合物，如咖啡因或苯酸芐銨酰胺刺激牛時(shí)反應(yīng)很小或沒(méi)有反應(yīng)。

　　2 單一鼓索神經(jīng)纖維對(duì)呈味物質(zhì)刺激反應(yīng)

　　2.1犢牛鼓索神經(jīng)纖維CA9N11G對(duì)四種味刺激反應(yīng)  Hellekant (2010)研究發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)選擇的甜味、咸、酸和苦四種代表性物質(zhì)蔗糖、氯化鈉、檸檬酸和鹽酸奎寧，以及尿素刺激時(shí)，鼓索神經(jīng)CA9N11G纖維對(duì)該四種呈味物質(zhì)刺激的動(dòng)作電位反應(yīng)在頻率和振幅方面存在很大差異。尤其是對(duì)同為咸味物質(zhì)的氯化鈉和尿素，在開(kāi)始刺激后刺激產(chǎn)生反應(yīng)出現(xiàn)時(shí)間以及反應(yīng)結(jié)束兩種物質(zhì)之間存在較大的差異，尿素比氯化鈉的刺激應(yīng)答存在明顯的滯后現(xiàn)象。

　　2.2 氣泡圖分析研究從46條單一鼓索神經(jīng)纖維對(duì)不同呈味物質(zhì)刺激產(chǎn)生反應(yīng)的氣泡圖可見(jiàn)。每一鼓索神經(jīng)纖維對(duì)不同呈味物質(zhì)的刺激反應(yīng)有獨(dú)特標(biāo)記，可以識(shí)別不同呈味物質(zhì)刺激。氣泡面積大小反應(yīng)了不同呈味物質(zhì)刺激后5秒鐘不同鼓索神經(jīng)纖維對(duì)刺激反應(yīng)產(chǎn)生的動(dòng)作電位大小。無(wú)氣泡表明刺激后無(wú)動(dòng)作電位產(chǎn)生。氣泡圖顯示從上到下按照y軸方向依次排列為咸、酸、苦、甜和乙醇，而X-軸從左到右按照咸、酸、苦和甜等不同呈味物質(zhì)刺激鼓索神經(jīng)纖維產(chǎn)生動(dòng)作電位從小到大排列。該研究發(fā)現(xiàn)犢牛不同鼓索神經(jīng)纖維對(duì)同一呈味物質(zhì)刺激反應(yīng)的動(dòng)作電位不同，同一鼓索神經(jīng)纖維對(duì)不同呈味物質(zhì)刺激產(chǎn)生的動(dòng)作電位也不同。

　　由氣泡圖分析可以看到3個(gè)有趣的特點(diǎn)：第一，對(duì)鹽、味精和尿素刺激反應(yīng)，鼓索神經(jīng)各纖維之間存在較多的重疊應(yīng)答，而沒(méi)有重疊應(yīng)答則較少；第二，鼓索神經(jīng)纖維對(duì)抗壞血酸（維生素C）和檸檬酸，以及對(duì)丁酸和丙酸的刺激應(yīng)答形成了2個(gè)不同的鼓索神經(jīng)纖維群，盡管在一些神經(jīng)纖維之間的刺激反應(yīng)有重疊；第三，盡管刺激是分纖維組進(jìn)行的，這種情況在對(duì)苦味物質(zhì)鹽酸奎寧和苯酸芐銨酰胺刺激反應(yīng)也存在。這或許是與其他物種研究結(jié)果相比而觀察到的最顯著的特征，如人類鼓索神經(jīng)纖維對(duì)呈味化合物刺激的應(yīng)答如甜味物質(zhì)沒(méi)有形成一個(gè)纖維群或纖維簇。

　　3 犢牛鼓索神經(jīng)纖維對(duì)呈味物質(zhì)刺激的聚類系統(tǒng)分析

　　Hellekant(2010)通過(guò)對(duì)46條犢牛鼓索神經(jīng)纖維對(duì)不同呈味物質(zhì)刺激電生理學(xué)反應(yīng)的結(jié)果，進(jìn)行了聚類系統(tǒng)分析，研究發(fā)現(xiàn)，犢牛鼓索神經(jīng)纖維有2個(gè)主要的鼓索神經(jīng)纖維簇，即N神經(jīng)纖維簇和H神經(jīng)纖維簇和以及2個(gè)小的神經(jīng)纖維簇，他們不用通常的Q和S神經(jīng)纖維簇表示，因?yàn)镼和S神經(jīng)纖維簇沒(méi)有包含有主要對(duì)苦和甜刺激反應(yīng)的纖維。因此，他們將其命名為第3和第4神經(jīng)纖維簇。他們發(fā)現(xiàn)每一鼓索神經(jīng)纖維簇?fù)碛袑?duì)呈味物質(zhì)刺激反應(yīng)有一個(gè)平均的反應(yīng)譜。

　　3.1 N-神經(jīng)纖維簇  由17條鼓索神經(jīng)纖維組成。N神經(jīng)纖維簇的顯著特點(diǎn)是對(duì)氯化鈉、氯化鋰、味精和尿素有強(qiáng)烈的刺激反應(yīng)。這些纖維對(duì)酸、苦味物質(zhì)刺激沒(méi)有反應(yīng)或反應(yīng)很弱。人類鼓索神經(jīng)纖維對(duì)甜味物質(zhì)中一些化合物刺激時(shí)的反應(yīng)神經(jīng)纖維屬于N神經(jīng)纖維簇。因此，木糖醇、D-苯丙氨酸、安塞蜜和糖精鈉對(duì)犢牛鼓索神經(jīng)纖維刺激時(shí)N神經(jīng)纖維簇表現(xiàn)出了比較明顯的刺激反應(yīng)，而對(duì)阿力甜、阿斯巴甜、超級(jí)阿斯巴甜、新桔皮苷二氫查耳酮，以及碳水化合物類甜味物質(zhì)幾乎沒(méi)有刺激應(yīng)答。

　　3.2H-神經(jīng)纖維簇由19條鼓索神經(jīng)纖維組成，主要對(duì)檸檬酸和維生素C引起的刺激產(chǎn)生很好地反應(yīng)。相對(duì)于檸檬酸和抗壞血酸，丙酸和丁酸對(duì)H神經(jīng)纖維簇刺激反應(yīng)較弱。丙酸和丁酸刺激在所有神經(jīng)簇都有反應(yīng)，而主要在第3神經(jīng)簇。另外H神經(jīng)纖維簇對(duì)5M的乙醇刺激應(yīng)答較明顯，另外對(duì)鹽類物質(zhì)的氯化鈉和尿素，以及糖精鈉刺激有一定的反應(yīng)，而對(duì)阿力甜、阿斯巴甜、超級(jí)阿斯巴甜、新桔皮苷二氫查耳酮幾乎沒(méi)有應(yīng)答，對(duì)碳水化合物類甜味物質(zhì)中的蔗糖、果糖和葡萄糖和甘氨酸的刺激反應(yīng)較小。

　　3.3 第3神經(jīng)纖維簇第3神經(jīng)簇含有4條鼓索神經(jīng)纖維。第3神經(jīng)纖維對(duì)酸味物質(zhì)中丙酸、丁酸，甜味物質(zhì)中安塞蜜、糖精鈉、D-苯丙氨酸和甘氨酸，以及乙醇等呈味物質(zhì)刺激應(yīng)答最強(qiáng)，對(duì)咸味物質(zhì)、苦味物質(zhì)中的苯酸芐銨酰胺，以及甜味物資中的蔗糖和乳糖等有一定的刺激反應(yīng)，而對(duì)其他物質(zhì)的刺激反應(yīng)很弱甚至沒(méi)有應(yīng)答。

　　3.4 第4神經(jīng)纖維簇第4神經(jīng)簇包含6條神經(jīng)纖維。一般情況下，與第3神經(jīng)纖維簇對(duì)相同呈味物質(zhì)刺激的應(yīng)答基本一致，但第4神經(jīng)纖維簇對(duì)鹽類物質(zhì)中的尿素、酸類物質(zhì)中的丙酸、甜味物質(zhì)中的安塞蜜和糖精鈉等刺激反應(yīng)較強(qiáng)，仍然對(duì)阿力甜、阿斯巴甜、超級(jí)阿斯巴甜、新桔皮苷二氫查耳酮刺激幾乎沒(méi)有應(yīng)答。而苯酸芐銨酰胺對(duì)第4神經(jīng)纖維簇刺激反應(yīng)強(qiáng)烈而對(duì)第3神經(jīng)簇刺激反應(yīng)較弱外。

　　對(duì)人類產(chǎn)生甜味刺激的化合物，盡管這些甜味化合物對(duì)第3和第4神經(jīng)纖維簇引起最大的甜味刺激反應(yīng)，但犢牛4個(gè)鼓索神經(jīng)纖維簇都不包含對(duì)甜味物質(zhì)刺激產(chǎn)生特別反應(yīng)的味覺(jué)纖維。3和5M濃度的乙醇對(duì)犢牛神經(jīng)簇產(chǎn)生了較大的刺激反應(yīng)。

　　由上述聚類分析可以看出，犢牛鼓索神經(jīng)4個(gè)神經(jīng)纖維簇，以神經(jīng)纖維簇為單位對(duì)呈味物質(zhì)刺激應(yīng)答最好的為咸味和酸酸，占絕對(duì)多數(shù)分別為38%和39%。犢牛鼓索神經(jīng)纖維簇沒(méi)有特定只針對(duì)某一類呈味物質(zhì)刺激而產(chǎn)生反應(yīng)的神經(jīng)纖維簇，而人類存在只對(duì)某一類味覺(jué)物質(zhì)刺激產(chǎn)生反應(yīng)的神經(jīng)纖維簇，如對(duì)甜味和苦味。而咸味、酸味、苦味和甜味化合物對(duì)犢牛鼓索神經(jīng)纖維刺激在4個(gè)神經(jīng)纖維簇都有反應(yīng)。此外，對(duì)相同特殊味道刺激產(chǎn)生反應(yīng)的人類鼓索神經(jīng)纖維和靈長(zhǎng)類的味覺(jué)纖維簇是一樣的，而犢牛產(chǎn)生刺激應(yīng)答的纖維簇與靈長(zhǎng)類是不同的。對(duì)于酸味物質(zhì)，丁酸和丙酸產(chǎn)生刺激反應(yīng)的神經(jīng)簇與維生素C和檸檬酸刺激應(yīng)答的神經(jīng)簇是不同的。對(duì)苦味物質(zhì)，一些神經(jīng)纖維對(duì)苯酸芐銨酰胺產(chǎn)生刺激應(yīng)答，而對(duì)鹽酸奎寧則沒(méi)有刺激反應(yīng)，反之亦然。而對(duì)于甜味物質(zhì)，犢牛鼓索神經(jīng)纖維中沒(méi)有特定纖維簇對(duì)甜味物質(zhì)刺激作出明顯反應(yīng)，而且對(duì)高甜物質(zhì)刺激產(chǎn)生反應(yīng)的神經(jīng)纖維非常少。簡(jiǎn)言之，犢牛鼓索神經(jīng)纖維與靈長(zhǎng)類或其他哺乳類動(dòng)物鼓索神經(jīng)纖維幾乎難以發(fā)現(xiàn)相似的地方，但除豬外。

　　這里有一個(gè)非常重要的問(wèn)題是怎樣才能用一些神經(jīng)纖維的刺激反應(yīng)展現(xiàn)超過(guò)上千纖維的反應(yīng)。例如，有沒(méi)有這種可能，S和Q神經(jīng)纖維簇缺失（對(duì)甜味或奎寧刺激反應(yīng)最好的纖維簇）可能導(dǎo)致測(cè)定纖維對(duì)刺激反應(yīng)的動(dòng)作電位的不平衡呢？  Hellekant等 (2010)試圖解決這個(gè)問(wèn)題，他們考慮分析犢牛鼓索神經(jīng)纖維對(duì)刺激的總反應(yīng)振幅與每個(gè)刺激引起所有單一纖維反應(yīng)動(dòng)作電位的總和之間的關(guān)系。假設(shè)如果單一纖維排列不能代表味覺(jué)纖維的一般分布，那么上述2個(gè)指標(biāo)測(cè)定結(jié)果的相關(guān)性是很弱的，而比較上述2個(gè)測(cè)定的結(jié)果是不支持這個(gè)假設(shè)，因?yàn)?，皮爾森相關(guān)系數(shù)是0.76，呈強(qiáng)的正相關(guān)（﹤0.0001）。研究結(jié)果表明他們對(duì)單一味覺(jué)纖維進(jìn)行刺激研究的方法，可以幫助說(shuō)明一些特別的纖維類型的刺激應(yīng)答。

　　另外研究發(fā)現(xiàn)，犢牛鼓索神經(jīng)纖維簇與其他哺乳類動(dòng)物鼓索神經(jīng)纖維簇相比是很特殊的，通常意義下哺乳類動(dòng)物鼓索神經(jīng)的N、H、Q和S4個(gè)纖維簇只有2個(gè)味覺(jué)纖維簇與之相關(guān)，即N和H神經(jīng)纖維簇。因此，文獻(xiàn)確認(rèn)的4種神經(jīng)纖維簇在優(yōu)勢(shì)動(dòng)物模型，如嚙齒類動(dòng)物中小鼠、老鼠和倉(cāng)鼠表現(xiàn)明顯。在鼠類，其鼓索神經(jīng)纖維簇以N、H和Q纖維簇為主，而S神經(jīng)纖維簇仍然很少。而在舌咽神經(jīng)也是這樣。另外一方面，Nejad（1986）和Harada等（1997)研究發(fā)現(xiàn)，小鼠有比較多的表面巖神經(jīng)，其含有大量的對(duì)甜味呈味物質(zhì)敏感的味覺(jué)纖維。在鼠類，所有的4種神經(jīng)纖維簇（N、H、Q和S）已經(jīng)被確定(Ninomiyaet al. 1984，1999；Yoshidaet al. 2006，2009)。同樣，倉(cāng)鼠的N、H、Q和S神經(jīng)簇也被發(fā)現(xiàn) (Franket al. 1988；Danilova，Hellekant，Tinti和Nofre 1998)。Hellekant（1999）發(fā)表了豬單一味覺(jué)纖維的研究報(bào)告。因?yàn)闋倥：拓i都屬于偶蹄動(dòng)物，因此犢牛和豬在味覺(jué)纖維組成方面或許更具有相似性比牛和嚙齒類之間。Danilova等（1999）和Hellekantand Danilova （1999)采用相同研究方法確定了豬鼓索神經(jīng)的M、H、Q和S神經(jīng)纖維簇。M神經(jīng)纖維簇與N神經(jīng)纖維簇是等同的，命名為M神經(jīng)纖維簇是因?yàn)樵撋窠?jīng)纖維簇對(duì)味精刺激反應(yīng)比對(duì)氯化鈉的刺激反應(yīng)更大。H神經(jīng)纖維簇對(duì)酸味物質(zhì)刺激的應(yīng)答相對(duì)穩(wěn)定，而對(duì)其他呈味物質(zhì)刺激的應(yīng)答很小。Q神經(jīng)纖維簇的確定較難，它能很好地應(yīng)答鹽酸奎寧刺激，而對(duì)其他苦味物質(zhì)如苯酸芐銨酰胺、咖啡因和蔗糖八乙酸酯等的刺激缺乏應(yīng)答。豬的S神經(jīng)纖維簇的所有單一纖維對(duì)甜味物質(zhì)刺激的應(yīng)答都有響應(yīng)。因此，這很難證明豬存在明確的S神經(jīng)纖維簇(Danilovaet al.，1999)。研究表明，雖然豬鼓索神經(jīng)纖維簇的分類與人類味覺(jué)特性有相似性，這些神經(jīng)纖維簇與靈長(zhǎng)類相比差異較小，但與牛鼓索神經(jīng)纖維簇更相似。

　　非人類靈長(zhǎng)類動(dòng)物的單一味覺(jué)纖維，如普通狨猴、恒河猴、獼猴和黑猩猩的味覺(jué)纖維簇的分類和對(duì)呈味物質(zhì)刺激反應(yīng)與人類味覺(jué)特性相比比其他物種動(dòng)物更相符。研究發(fā)現(xiàn)，靈長(zhǎng)類的黑猩猩的味覺(jué)纖維簇對(duì)呈味物質(zhì)刺激反應(yīng)與人類味覺(jué)特性的相似度最高（Brouweret al. 1983；Hellekant，Danilova， and Ninomiya， 1997；Hellekant，Danilova， Roberts， and Ninomiya 1997； Hellekant，  Ninomiya，andDanilova 1997；Danilova，Hellekant，Roberts， et al. 1998；Hellekantet al. 1998；Danilova et al. 2002；Jinet al. 2003；Wanget al. 2009)。由此可見(jiàn)，牛味覺(jué)神經(jīng)纖維簇與靈長(zhǎng)類動(dòng)物相比存在很大差異。

　　4 犢牛鼓索神經(jīng)纖維對(duì)22種呈味物質(zhì)刺激反應(yīng)的多維排列分析

　　Hellekant(2010)對(duì)22種呈味物質(zhì)刺激反應(yīng)進(jìn)行了多維排列分析，結(jié)果表明犢牛鼓索神經(jīng)纖維對(duì)同一類呈味物質(zhì)（酸、甜、咸和苦）刺激反應(yīng)的多維排列分布未能完全聚合在一起，這與靈長(zhǎng)類的人由于不同甜味物質(zhì)的特性而產(chǎn)生的刺激反應(yīng)的多維排列沒(méi)有形成緊密聚合在一起相似。犢牛鼓索神經(jīng)纖維對(duì)甜味物質(zhì)刺激的多維排列分布在所有呈味物質(zhì)刺激反應(yīng)中，如果糖分布比較接近咸味物質(zhì)中味精和氯化鉀；糖精鈉和安塞蜜多維排列緊密相連，接近苦味物質(zhì)苯酸芐銨酰胺；蔗糖和D-色氨酸多維排列分布更接近丙酸和丁酸；而甘氨酸和阿斯巴甜多維排列從酸味方面靠近抗壞血酸和檸檬酸，從苦味方面更接近鹽酸奎寧。此外，丁酸和丙酸的分布與檸檬酸和維生素C的多維排列分布相距很遠(yuǎn)。另一方面，尿素的味道，嚴(yán)格意義講更具有苦味，但其多維排列分布更接近咸味，處于氯化鈉、氯化鋰、氯化鉀和味精的中間，而遠(yuǎn)離鹽酸奎寧和苯酸芐銨酰胺。而就苦味物質(zhì)鹽酸奎寧的“苦”與苯酸芐銨酰胺的“苦”從本質(zhì)上也有差異，鹽酸奎寧的苦接近糖精鈉和安塞蜜的苦，而苯酸芐銨酰胺的苦屬于酸甜和苦的中和反應(yīng)。

　　5 犢牛味覺(jué)纖維簇與采食偏好或拒絕之間的關(guān)系

　　在對(duì)靈長(zhǎng)類和倉(cāng)鼠研究中，研究者觀察到呈味物質(zhì)刺激時(shí)的愉悅值可能與S和Q神經(jīng)纖維簇刺激反應(yīng)的比值相關(guān)(Hellekantet al.，1997；Danilovaet al.，1998；Hellekantet al.，1998；Danilovaet al.，2002；Jinet al.，2003；Danilovaand Hellekant， 2004，2006；Wanget al.，2009)。因此，有建議利用Q和S神經(jīng)纖維簇刺激反應(yīng)的比例作為測(cè)量呈味物質(zhì)誘惑力的指標(biāo)。然而，成功使用這種方法的一個(gè)條件是味覺(jué)刺激需要包含有非常偏好和強(qiáng)烈討厭的化合物，否則Q和S神經(jīng)纖維簇不能清晰地識(shí)別。

　　Hellekant等(1994)用4-16周齡犢牛在日糧中分別添加木糖醇、安塞蜜、糖精鈉和甘氨酸，以及四種碳水化合物甜原料葡萄糖、乳糖、蔗糖和果糖進(jìn)行偏好試驗(yàn)，觀察到添加蔗糖、果糖和甘氨酸配制的日糧采食量占總采食量的90%，而添加葡萄糖、乳糖、糖精鈉、安塞蜜配制日糧的采食量占總采食量在75%-80%之間波動(dòng)。然而，Hellekant等(2010)通過(guò)氣泡圖研究發(fā)現(xiàn)，犢牛鼓索神經(jīng)纖維沒(méi)有對(duì)上述甜味物質(zhì)刺激產(chǎn)生顯著反應(yīng)的神經(jīng)纖維分布，如木糖醇。通過(guò)鼓索神經(jīng)纖維簇分析也沒(méi)有鼓索神經(jīng)纖維簇對(duì)蔗糖、果糖和甘氨酸刺激特別敏感的神經(jīng)纖維簇。研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)，犢牛對(duì)赤鮮酮糖和乙醇刺激有很強(qiáng)的刺激反應(yīng)。因此，聚類分析未能觀察到分離的味覺(jué)神經(jīng)纖維簇與上述物質(zhì)刺激反應(yīng)有聯(lián)系。

　　一個(gè)有趣的發(fā)現(xiàn)是在鼓索神經(jīng)N神經(jīng)纖維簇中的單個(gè)纖維刺激反應(yīng)模型中氯化鈉、味精和尿素之間存在相似性，因此，這3種呈味物質(zhì)對(duì)犢牛有相似的味覺(jué)反應(yīng)。綜上所述，直到人類有能力得到選用對(duì)犢牛有很強(qiáng)偏好或厭惡的化合物刺激單一鼓索神經(jīng)纖維反應(yīng)的研究結(jié)果為止，聚類系統(tǒng)分析研究不能用于識(shí)別犢牛對(duì)未知呈味物質(zhì)是否偏好或厭惡。

　　早期來(lái)自獸醫(yī)學(xué)方面的一些研究結(jié)果表明動(dòng)物種類不同在味覺(jué)方面存在較大差異(Baldwinet al.，1959；Bell，1959；Bell和Williams，1959；Bellet al.，1959；Kare，1960，1961，1971；Bernard和Kare，1961；Kare和Ficken，1963；Kitchell，1963；Bernard，1964；Bell和Kitchell，1966；Goatcher和Church，1969，1970a，1970b，1970c，1971)。

　　這些早期的研究結(jié)論支持了Hellekant等(2010)的研究結(jié)果，因?yàn)樵跉馀輬D中味覺(jué)纖維對(duì)呈味物質(zhì)刺激的反應(yīng)與來(lái)自于其他物種呈味物質(zhì)刺激得到的類似繪圖數(shù)據(jù)存在很少的相似點(diǎn)，尤其是來(lái)自于高等的靈長(zhǎng)類的研究結(jié)果(Hellekantet al.，1997)。Hellekant等(2010)認(rèn)為物種在味覺(jué)方面存在很大差異對(duì)尋求動(dòng)物味覺(jué)纖維活動(dòng)與人類味覺(jué)特征之間的聯(lián)系帶來(lái)困難，后來(lái)他們?cè)噲D解決外界怎樣編碼味覺(jué)。假如牛是唯一采用單一味覺(jué)纖維刺激進(jìn)行研究，Hellekant等(2010)等決不可能發(fā)現(xiàn)味覺(jué)纖維簇和味覺(jué)特征之間存在怎樣的相關(guān)。與此相反，靈長(zhǎng)類研究結(jié)果證明味覺(jué)纖維簇和人類味覺(jué)特征之間存在強(qiáng)的聯(lián)系。

　　簡(jiǎn)言之，牛鼓索神經(jīng)單一纖維的組織與其他物種的組織存在的相似度很少，但相似度與豬最接近。從對(duì)牛味覺(jué)纖維的組織和對(duì)呈味物質(zhì)刺激的反應(yīng)取得的研究結(jié)果證明，與人類味覺(jué)特征或靈長(zhǎng)類味覺(jué)纖維特征沒(méi)有相關(guān)。

　　來(lái)源：DDC 大帝漢克

推薦閱讀：
   飼料在歐洲的發(fā)展趨勢(shì)
   你知道嗎？美國(guó)飼料廠竟然比中國(guó)的還多！
   誰(shuí)是壓垮飼料行業(yè)最后的一根稻草？
　　實(shí)用！真菌毒素種類多危害大，如何防治最有效？
   反芻動(dòng)物飼料中的鉻濃度和丙酸鉻補(bǔ)充

版權(quán)聲明：本文內(nèi)容來(lái)源互聯(lián)網(wǎng)，僅供畜牧人網(wǎng)友學(xué)習(xí)，文章及圖片版權(quán)歸原作者所有，如果有侵犯到您的權(quán)利，請(qǐng)及時(shí)聯(lián)系我們刪除（010-82893169-805）。